En un momento de la historia evolutiva, hace unos 1.5 mil millones de años surgieron células más especializadas llamadas Eucarionte, es decir, que poseen núcleo verdadero (eu, significa bueno en griego). Registros fósiles de esa época muestran un abrupto incremento en el tamaño y las formas celulares. El Reino Eucarionte multicelular (Plantas, Animales, Hongos) debe haber divergido hace 1 a 0.7 mil millones de años. Gracias al avance de la ciencia el origen de dichas células puede ser estudiado.
Los sistemas multicelulares que existen hoy en día, están constituidos solo por células Eucarionte y la diferencia principal con respecto a los Procarionte se debe a la presencia de varias estructuras internas (envoltura nuclear, citoesqueleto, un desarrollado sistema endomembranoso y organelos), además de realizar procesos específicos como son mitosis y meiosis. De los atributos más destacables están la capacidad de formar organizaciones multicelulares (metazoos) y la capacidad de diferenciación. Sin embargo, la diferencia más señalada para separar a los Procarionte de los Eucarionte es la presencia de un núcleo (compartimentalización del GENOMA (ADN) por una membrana nuclear), de este modo, los organismos que no presentan dicha propiedad son clasificados como Procarionte.
La compleja estructura de las células Eucarionte en conjunto con la evidencia de restos fósiles, sugiere que los Procarionte son predecesor a las células Eucarionte, cerca de más de 1.0 a 2.0 mil millones de años. La noción de que las células Eucarionte evolucionaron a partir de simples formas de organismos Procarionte se basa en las numerosas moléculas que son comunes o que estan relacionadas entre ellas.
Estudios durantes los últimos 20 años han establecido que algunos organelos de las células Eucarionte, (tales como, las mitocondrias y cloroplastos), tienen relaciones evolutivas con ciertos grupos de losProcarionte (bacterias aeróbicas y cianobacteria, respectivamente, se cree que estos organelos evolucionaron a partir de antecesores Procarionte que fueron capturado por células de dimensiones mayores llamada hospedadora formando en conjunto una endosimbiosis. Sin embargo, el origen del núcleo el cual marca el comienzo de las células Eucarionte presenta algunos puntos aún sin resolver. Basados en estudios de ultraestructura realizados con microscopio electrónico se desarrollo la hipótesis endosimbiótica del origen del núcleo. Se postula que en una primera instancia se produjo la captura de unaArqueobacteria llamada Eocito, (huésped), por una Eubacteria Gram negativa, (hospedador), presumiblemente sin su pared celular (figura 3). Las membranas del hospedador comenzaron a rodear a la especie huésped formando canales con doble membrana. La separación de las membranas internalizadas formaron la envoltura nuclear y retículo endoplasmático. La formación de estos nuevos compartimentos fue precedido o acompañado por la duplicación de genes por proteínas chaperonas (tales como, hsp 70, hsp 90 ),(Gupta et al.1994, Proc.Natl.Acad.Sci. USA 91,2895-2899).
Cuando surgieron las primeras células Procarionte estas se encontraban en ambientes ricos en nutrientes y las reacciones metabólicas eran poco necesarias. A medida que estos recursos se agotaron, los organismos que habían desarrollado sistemas enzimáticos para fabricar moléculas orgánicas a partir de átomos como el hidrógeno, carbono y el nitrógeno en procesos, tales como, la fotosíntesis, fermentación y fijación de nitrógeno atmosférico en las proteínas, presentaron una mayor capacidad para adaptarse y ventaja respecto de las otras células produciendo aumento en sus poblaciones, observables en registros de microfósiles encontrados en rocas del pre-Cámbrico. Los registros indican que este Procarionte era del tipo de las cianobacterias, que son microorganismo fotosíntetizadores. Estas células recurren a la energía de la luz solar para extraer de las moléculas de agua el hidrógeno para la construcción de moléculas más complejas, dejando libre como sub-producto el oxígeno molecular.
El aumento en la utilización de estos compuestos produjo cambios paulatinos en la composición de la atmósfera terrestre, hace unos 2.0 mil millones de años comienza a aumentar el oxígeno atmosférico y cerca de los 1.5 mil millones de años se produce la estabilización de esta molécula, (aumentando de 1% a 21% en la atmósfera terrestre de la actualidad). Recordemos que el oxígeno es altamente reactivo y debió ser tóxico para muchos organismos primitivos. Pero la utilización del oxígeno por los organismos produjo un aumento en las capacidades metabólicas ayudando a las células a aumentar el volumen celular y por ende, su tamaño. Los organismos anaeróbicos, en un ambiente rico en oxígeno vieron peligrar su supervivencia, muchos de ellos encontraron la capacidad de respirar y otros buscaron nichos anóxicos. Pero surgió un tercer grupo mediante la unión entre de células Procarionte, que les proporcionó una mayor ventaja selectiva. De este modo, surge la primera célula Eucarionte primitiva o protoEucarionte.El pequeño tamaño de las célulasProcarionte les proporciona un crecimiento en el número de individuos más rápido, pero presenta la desventaja de poseer un genoma pequeño que no les permite una diferenciación celular para formar sistemas más elaborados (multicelulares), está es una de las limitación en la evolución de los Procarionte. Existen algunos Procarionte que presentan niveles de diferenciación celular, formados por cianobacterias filamentosas. Algunas de ellas fijan el nitrógeno atmósferico y otras de la misma colonia fijan el CO2. Sin embargo la forma más eficiente fue compartimentalizar las diferentes funciones en una célula, las célulasEucarionte desarrollaron para ello los organillos.
Los registros fósiles de vida eucarionte más antiguos, se han encontrado en sedimentos de 1800 a 1900 Ma en la formación Chualinggou (China), donde es posible caracterizar formas protistas esferomórficas unicelulares de 40-200 um. Los protistas multicelulares más antiguos se han encontrado en Canada y datan de 1260 a 950 Ma (tipo algas rojas). Estos registros validan la noción de una radiación de complejas formas eucariontes hacia fines de la era Proterozoica. El origen de formas animales multicelularespuede aproximarse a la puesta en escena de una tremenda diversidad de animales que debutan hace unos 570 Ma, en la denominada explosión cámbrica.
Woese y colaboradores, en 1981 y 1990, fueron los primeros en realizar estudios moleculares comparativos para analizar la sistemática filogenética de organismos celulares. Con estos estudios, es posible establecer relaciones entre diversos organismos las cuales se pueden reunir en árboles filogenéticos de caracter universal. Utilizando las secuencias de RNA ribosomal, tanto de la subunidad menor y mayor, (RNAr 5 y 36 respectivamente), descubrieron que los Procarionte formaban dos distintos grupos filogenéticos las Arqueobacteria que se encuentran en nichos ecológicos con condiciones de vida extremas y lasEubacteria que son las formas más habituales y se encuentran en cualquier nicho ecológico (Woese et al.: Sci. Am. 244: 98-122, 1980 y Proc.Natl.Acad.Sci.USA 87:4576-4579, 1991). Así, la vida en la Tierra compromete tres dominios celulares: Eubacterias (bacterias), Archaea (Arqueobacterias) y Eucarya (Eucariontes). Las secuenciación de proteínas que interviene en el transporte a través de las membranas (hsp70, hsp90), sugiere que el ancestro de los Eucarionte fue la unión de un Eocito (Arqueobacteria) y una Eubacteria Gram-negativa. De este modo, las comparaciones moleculares muestran que la vida en el planeta se desarrollo sobre la base de tres grupos celulares primarios las Eubacteria, Arqueobacteria y Eucarionte (figura 5). Lo más sorprendente de los estudios filogenéticos es que las Arqueobacteria están más relacionadas con losEucarionte que las Eubacteria. Se ha determinado que la acumulación de mutaciones puntuales en Eubacteria es más baja que en Plantas y Animales, por lo cual, los Procarionte han requerido del doble de tiempo para poder evolucionar.(Sogin 1991 Curr. Opin. Gen. Develpo.1: 457-463). |
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